Na co se Gibberellin používá?

Gibbereliny (endogenní gibereliny) jsou skupinou fytohormonů odpovědných za růst rostlin.

Gibbereliny (analogy giberelinů, exogenní gibereliny) – skupina účinných látek regulujících růst rostlin, jejichž účinek na rostlinu je podobný fytohormonům skupiny giberelinů [2].

Chemická struktura a nomenklatura giberelinů

Gibbereliny jsou tetracyklické karboxylové kyseliny, které mají podobnou strukturu a patří do třídy diterpenů [5]. Ve většině, tetracyklické jádro nese řadu substituentů:

• v poloze C 7 – karboxylová skupina (-COOH);
• v poloze C17 je exomethylenová dvojná vazba;
• v poloze C 18 – nejčastěji CH₃ skupina (výjimka A₂₁, A₂₂);
• v poloze C 19 – υ- nebo 19→10-δ laktonová nebo karboxylová skupina [5].

Rozdíly v dalších substituentech nebo jejich kombinacích poskytují rozmanitost fytohormonů skupiny giberelinů [5].

Na základě počtu atomů uhlíku v molekule se gibbereliny dělí do dvou skupin: 20-uhlíkové (C₂₀) a redukovaný 19-uhlík (C₁₉). První jsou biogenetičtí předchůdci druhého. PŘED NAŠÍM LETOPOČTEM₂₀-gibbereliny, atom uhlíku na C 20 se vyznačuje různým stupněm oxidace (od methylové po karboxylovou skupinu) a může být součástí 19→10δ-laktonu. S₁₉-gibbereliny nesou γ-laktonovou skupinu na pozici 19→10 [5] .

K dnešnímu dni byla zjištěna existence asi 150 látek. Jsou označeny písmeny GA (GA) nebo jednoduše As s číslem umístěným vpravo dole. Podle této nomenklatury jsou nejaktivnější gibereliny označeny: A₁ (GA₁), A₄ (GA₄), A₃ (GA₃) a A₇ (GA₇Gibberellin A₃ (GA₃) se nazývá kyselina giberelová A₃ (kyselina giberelová A3) [4].

Biosyntéza giberelinů

Místem syntézy giberelinů v rostlině jsou mladá, intenzivně rostoucí pletiva: mladé listy, části květů, vyvíjející se semena, kořenový vrchol. Gibereliny se tvoří v mnohem menším množství ve zralých listech, které ještě nedorostly. Největší množství giberelinů se nachází v nezralých semenech a plodech [4].

Jako všechny isoprenové sloučeniny jsou gibereliny syntetizovány z acetyl-CoA přes kyselinu menovalonovou a geranylgeraniol. Předchůdcem giberelinů je ent-kauren. Syntéza probíhá ve třech fázích:

1. Geranylgeraniolpyrofosfát se v důsledku cyklizační reakce přemění na kopalylpyrofosfát a poté na ent-kauren. Tento proces je katalyzován dvěma enzymy, cyklázami. Jsou přítomny v proplastidech meristematických tkání výhonků, ale chybí v chloroplastech. Z tohoto důvodu se první fáze syntézy giberelinu ve zralých chloroplastech nevyskytuje [4].
2. Sekvenční oxidace ent-kaurenu na GA₁₂-aldehyd za účasti monooxygenáz využívajících cytochrom P ve svých reakcích₄₅₀. Lokalizace těchto enzymů je pozorována v endoplazmatickém retikulu [4].
3. GA₁₂-aldehyd se oxiduje za vzniku prvního giberelinu – GA₁₂. Poté se tvoří další GA, včetně fyziologicky aktivních. Většina reakcí třetího stupně probíhá v cytoplazmě a je spojena s hydroxylačními procesy katalyzovanými řadou rozpustných dioxygenáz [4].

Procesy biosyntézy giberelinu v rostlinách jsou řízeny mnoha faktory. Tvorba aktivních giberelinů závisí na délce denního světla, spektrálním složení světla a hladině auxinů v rostlině. Sled reakcí biosyntézy v řadě bodů může být narušen vlivem retardantů (inhibitorů růstu), které inhibují růst rostlin do délky a vedou k tvorbě zakrslých rostlin. Nanismus lze překonat zavedením exogenních giberelinů [2].

U rostlin je pozorována přítomnost volných a vázaných forem giberelinů. Hlavní počet vázaných forem vzniká díky kovalentním vazbám giberelinů s monosacharidy. Většina souvisejících forem je v semenech. Vázané formy obvykle slouží k přepravě a skladování giberelinů [4] .

Inaktivace giberelinů se provádí v důsledku tvorby vázaných forem. Současně byla v rostlinách prokázána přítomnost specifických oxidáz schopných nevratně přeměnit gibereliny na neaktivní sloučeniny [4].

Přeprava giberelinů

Transport giberelinů v rostlině není polární. Hormony této skupiny se volně pohybují nahoru a dolů z listů. Hlavní cesta odtoku giberelinů z listů je přes sítové trubice. V tomto případě je rychlost odtoku rovna rychlosti pohybu produktů fotosyntézy [2].

Radiální transport probíhá podél buněk parenchymu. Jeho rychlost je 5–20 mm/h.

Gibbereliny mohou být transportovány cévami spolu s mízou pouze ve vázané formě (gibberelin-glukosidy) [2].

V klíčících semenech je pozorován pohyb giberelinů ze scutellum do buněk aleuronové vrstvy [2].

Fyziologické působení exogenních giberelinů

Často pro normální vývoj rostlin nestačí působení endogenních (vnitřních, vlastních) giberelinů rostliny. V tomto případě se uchýlí k pomoci exogenních giberelinů. Zůstávají aktivní v rostlinných pletivech po dlouhou dobu a pasivně se pohybují rostlinou jak podél xylému, tak floému [2].

Fyziologické účinky exogenních a endogenních giberelinů jsou podobné. Při léčbě gibereliny jsou pozorovány následující fyziologické účinky:

1. Nejtypičtějším účinkem je stimulace růstu stonku. Například u trpasličích odrůd hrášku, kukuřice a růžicových rostlin. Po ošetření rostliny dosahují výšky normálních odrůd. Na obilninách se stonky a listy prodlužují, u listnatých stromů se zvyšuje růst stonků. Zelí může dosáhnout výšky dvou metrů a keřová forma fazolí se může stát popínavou. Růst stonků je způsoben pouze prodlužováním buněk [2].
2. Gibberellin působí na embryonální fázi růstu buněk, stimuluje růst stolonů a oddaluje tvorbu hlíz [2].
3. Gibbereliny narušují dormanci semen. Před opuštěním klidového stavu se endogenní gibereliny hromadí v semenech, cibulích, pupenech a hlízách. Aktivují hydrolytické enzymy (zejména α-amylázu) a jejich syntézu v obilných zrnech. To způsobuje urychlení přeměny rezervních látek a klíčení semen. Tento proces byl studován především u obilí (ječmen, žito, pšenice), protože byl důležitý pro výrobce piva. Ošetření gibereliny urychluje klíčení čerstvě sklizených hlíz brambor [2].
4. Gibbereliny inhibují tvorbu a růst kořenů, ale stimulují růst vaječníků. To vede k tvorbě partenokarpických (bezsemenných) plodů. Auxiny také podporují růst oplodí bez tvorby semen, ale gibereliny způsobují partenokapii u řady peckovin, které nejsou citlivé na auxin [2].
5. Vlivem giberelinů se u rostlin s heterosexuálními květy zvyšuje počet květů staminátních (samčích) [2].
6. Gibbereliny stimulují kvetení. Navozují kvetení u rostlin s dlouhým dnem a hrají rozhodující roli v přechodu do generativní fáze posílením růstu axiálních výhonků [2].
7. Gibbereliny lze použít ke změně pohlaví rostliny. Výsledek závisí na druhu a genetické linii [2] .
8. Za určitých podmínek mohou gibereliny oddálit stárnutí plodů a listů [2].

• Kyselina giberelová A3
• Sodné soli kyseliny giberelové
• Kyseliny giberelové A4 + A7

přihláška

Exogenní gibereliny jsou široce používány v zemědělství jako aktivní regulátory růstu rostlin. Zejména v přípravcích „Stimulate, Zh“ a „X-Pand, Zh“ – účinnou látkou je kyselina giberelová A3, v přípravcích „Gibbera, VR“, „Gibb Plus, VRK“, „Berelin, VRP“ – kyseliny giberelové A4 + A7 a v přípravcích „Giberelon, VRP“, „Ovary, KRP“, „Tsveten, KRP“, „Gibbersib, P“, „Bud, VRP“, „Plodostim, KRP“ – sodné soli kyselin giberelových [1] .

Příjem

Způsob získání analogů giberelinu pro výrobu regulátorů růstu rostlin je podrobně popsán v článku „Giberelová kyselina A3“.

Příběh

Rostliny rýže často trpí “bakane” nebo hloupou chorobou klíčků. Toto onemocnění je způsobeno houbou Ascomycete Gibberella fujikuroi, jehož konidiální forma se nazývá Fusarium moniliforme.Mladé rostliny trpí účinky fytopatogenu. Natahují se a polehávají kvůli nedostatečné tuhosti dříku [4].

V roce 1912 japonský vědec K. Sawada navrhl, že příznaky „kormorána“ byly způsobeny působením chemické sloučeniny vylučované houbou.Gibberella fujikuroi [4].

V roce 1926 E. Kurosawa zjistil, že aktivní natahování a poléhání zdravých rostlin rýže bylo způsobeno kulturní tekutinou, ve které byla houba pěstována [4].

V roce 1938 vědci z Tokijské univerzity T. Yabuta a Y. Sumiki izolovali z kultivační tekutiny dvě sloučeniny, které měly silný vliv na délkový růst sazenic rýže, a nazvali je gibereliny A a B [4].

Druhá světová válka výzkum vědců na tuto problematiku přerušila, teprve v polovině 1950. let se vědci ve Velké Británii a USA seznámili s výsledky práce japonských vědců o giberelinech a pokračovali v nich [4].

V roce 1954 byl stanoven strukturní vzorec kyseliny giberelové izolované z kultivační kapaliny houby Gibberella fujikuroi. Tuto práci provedli angličtí biochemici B. Cross a P. Curtis [4].

Ve stejné době v Tokiu N. Takahashi a S. Tamura izolovali z giberelinového komplexu tři typy giberelinů – A₁,₂ a A₃. Gibberellin A₃ se ukázalo být totožné s kyselinou giberelovou, kterou získali angličtí biochemici B. Cross a P. Curtis [4].

Bylo zjištěno, že v kultivační tekutině tohoto druhu hub lze nalézt téměř celé spektrum giberelinů, ale vždy bude dominantní kyselina giberelová. Velmi brzy byla přítomnost této skupiny látek objevena jak v samotných houbách, tak v pletivech neinfikovaných rostlin [4].

V roce 1956 v Anglii M. Radley a v USA S. A. West a B. Phinney prokázali přítomnost látek s vlastnostmi giberelinů v semenech vyšších rostlin [4].

Pro studium giberelinů jako fytohormonů byl rozhodující objev amerického fyziologa A. Langa z roku 1956. Zjistili, že gibereliny, stejně jako podmínky prostředí, ovlivňují vývoj rostlinného organismu – stimulovaly nástup kvetení. Tento objev se současně stal silným argumentem ve prospěch hormonální teorie kvetení, kterou předložil domácí vědec M.Kh. Chailakhyan [4].

V roce 1958 J. Mac. Millan (J. MacMillan) izoloval první rostlinný giberelin, který se ukázal být identický s GA₁, získané od G. fujikuroi. K jeho získání byla použita nezralá semena fazolí. Phaseolus coccineus [4].

Dosud bylo identifikováno asi 150 sloučenin giberelinu [4].