Les je komplexní rostlinné společenství, které zahrnuje mnoho různých rostlin. Byliny rostoucí v lese jsou poměrně četné a rozmanité. Setkání s nimi na každém kroku. Na okrajích, na mýtinách, v houští stromů – všude můžete vidět zelené obyvatele. Nejvýraznějším znakem ekologické situace pod zápojem lesa je zastínění. Hlavním zdrojem světla pro lesní rostliny je tok rozptýleného záření. Rostliny nižší úrovně mohou normálně růst a vyvíjet se pouze s osvětlením ne nižším než 3-4% plného světla. Protože světlo je pro rostliny hlavním environmentálním faktorem (jako zdroj informací o vnějším prostředí a energie pro proces fotosyntézy), je zajímavé, jak se bylinky přizpůsobují stínu pod korunami lesa. Adaptivní reakce rostlin na slabé světlo byly nejpodrobněji studovány u zástupců nemorálního floristického komplexu rostoucích v dubových lesích a jehličnatých-listnatých lesích, kde se úroveň světla během vegetačního období velmi mění. Nemorální trávy na jedné straně patří z hlediska životních podmínek a morfologických vlastností po většinu vegetačního období do skupiny stíntolerantních. Na druhou stranu je lze považovat za světlomilné, soudě podle světelných podmínek v období nejproduktivnější fotosyntézy. Na jaře je vzhled lesa světlý, „prázdný“, stromy a keře stojí bez listí, povrch půdy a spodní vegetační vrstva jsou osvětleny sluncem. V této době jsou rostliny dobře zásobeny vodou z nedávno roztálého sněhu a teplota již dosáhla hodnot, při kterých může probíhat aktivní fotosyntéza. Silná listová čepel, husté žilkování, drobné buňky mezofylu, vysoké nasycení jednotky povrchu listu chloroplasty, nízký obsah chlorofylu a vysoká funkční aktivita listů jarních výhonků plicníku nevýrazné, líbánky obecné, mladé formované listy ostřice chlupaté a spárkaté trávy jsou kombinovány s vysokou intenzitou fotosyntézy (16-25 mg CO2/(dm2Hh)). To pomáhá zvýšit produktivitu a fytomasu populací nemorálních druhů v listnatých lesích. Přesunutí období největší fotosyntetické aktivity na světlé jaro je jedním ze způsobů, jak se dubové lesní rostliny adaptují na zastínění, které spočívá v „útěku“ ze stínu do jiné sezónní niky. V důsledku toho by měla být tolerance stínu považována ne úzce fyziologicky jako schopnost fotosyntézy při nízké intenzitě světla, ale z širší perspektivy jako schopnost žít ve stínu.
Ve srovnání s listnatými lesy se v tajgových jehličnatých a jehličnatých malolistých společenstvech osvětlení nižších pater během roku mění jen málo, prakticky neexistuje bezlistá fáze „světla“. Je to dáno tím, že stálezelené dřeviny (například smrk) jsou v lesích tajgy edifikátory. Malá příměs osiky a břízy samozřejmě přispívá k mírnému zvýšení zastínění po rozvinutí olistění, ale změna světelných podmínek v jehličnatém lese není tak výrazná jako v lesích dubových. Proto se boreální keře (brusinky, borůvky, linnée severské aj.) a trávy (některé druhy ozimů, ostřice dlanitá, šťovík obecný, šťavel dvoulistý, růženec evropský) vyznačují poměrně stabilní úrovní asimilační aktivity po celou dobu vegetační období. V létě je maximální rychlost fotosyntézy listů bylin rostoucích pod korunou smrkového lesa 5-6 mg CO2/(dm2H), zatímco u dubových lesních rostlin rychlost asimilace prudce klesá a je pouze 10-20 % pružinové hodnoty, tzn. 1-2 mg C2/(dm2H h). Předpokládá se, že bylinné rostliny jehličnatých stálezelených lesů jsou méně odolné vůči stínu než zástupci dubových lesů.
Podívejme se na některé anatomické, morfologické a fyziologické rysy obyvatel odolných vůči stínu, kteří se skrývají pod hustou korunou stromů. Mají tenké, jemné, obvykle široké čepele listů. Horizontální nebo těsné uspořádání listů jim umožňuje přijímat maximální množství dopadajícího záření. Listy rostlin odolných vůči stínu se vyznačují jednou vrstvou špatně vyvinutých buněk palisádového parenchymu, velkými průduchy, ale řídce umístěnými na spodní straně listu. Takové listy mají velké chloroplasty s několika širokými hromadami grana a velkým množstvím tylakoidů v nich. Vlivem světla o nízké intenzitě se zvyšuje celkový obsah zelených pigmentů a velikost světlosběrného komplexu a snižuje se poměr chlorofylů a až b. Takové změny v pigmentovém systému zvyšují schopnost absorbovat dopadající světlo a jsou zaměřeny na udržení konstantní úrovně světlosběrné schopnosti listů. Rostliny využívají absorbovanou světelnou energii k vytvoření organické hmoty prostřednictvím procesu fotosyntézy. Druhy odolné vůči stínu se liší od světlomilných druhů nižší rychlostí výměny plynů CO2 (na jednotku plochy listu) a jsou citlivější k fotoinhibici. Inhibice fotosyntézy intenzivním světlem nastává za podmínek, ve kterých fotosyntetické procesy nemohou plně využít energii světla absorbovanou světlosběrným komplexem. Proces fotoinhibice může být stimulován nejen dlouhodobým vystavením nadměrné světelné energii, ale také náhlými změnami teploty a nedostatkem vody.
Světelné oslnění, které za jasného počasí proniká pod korunu lesa, má velký význam pro fotosyntézu listů a růst lesních rostlin. Sluneční oslnění je záření, které překračuje určitý práh rozptýleného světla. Tvoří 10–60 % celkové radiace pod korunou lesa. Rostliny jsou schopny rychle reagovat na krátkodobé (od sekundy do několika minut) zvýšení radiace. Jakmile se paprsek slunce na okamžik dotkne „spícího“ zeleného obyvatele, zahřeje jeho listy a nabije je energií, aktivuje se asimilační aparát, zvýší se rychlost fotosyntézy a ještě nějakou dobu po odeznění paprsku listy jsou schopny fotosyntézy díky shlukům vysokoenergetických meziproduktů Calvinova cyklu (trióza fosfáty, ribulóza bifosfát). To podporuje růst organické hmoty druhů odolných vůči stínu v podmínkách slabého osvětlení pod korunou lesa. Na rozdíl od světlomilných rostlin se však vyznačují omezeným zvýšením fotosyntézy při vysoké hladině světla, což je známkou tolerance stínu.
Nemorální byliny lze nalézt ve floristickém složení malých trav tajgy. Mnohé z nich se zde zachovaly již z meziledových dob a nejsou dominantní ve spodním vegetačním patře společenstev tajgy. Typické nemorální druhy jako kopytník evropský, plicník, pýr plazivý, angrešt obecný aj. v subzóně střední tajgy rostou ve smíšených a malolistých lesích a loukách. Fotosyntetický aparát nemorálních trav byl přestavěn a přizpůsoben fytoenvironmentálnímu režimu lesů tajgy. Ekotypy pýru houževnatého, plicníku a kopytníku evropského, které se vytvořily na severní hranici areálu, tedy fotosyntetizují maximální rychlostí 4-6 mg CO2/(dm2H) při nízkých teplotách (8-150 C) a radiaci 40 -50 W/m2. Teploty nad 25-300C potlačují viditelnou fotosyntézu. Ve srovnání s populacemi listnatých lesů se nemorální trávy v subzóně střední tajgy evropského severovýchodu přizpůsobují růstu v chladném klimatu miniaturizací svých životních forem, životem v přízemní vrstvě, nízkou intenzitou životních procesů a vysokou odolností vůči nepříznivým vlivům prostředí. podmínky. To spojuje nemorální byliny rostoucí v lesích tajgy s rostlinami boreálního floristického komplexu.
Navzdory rovnoměrnému osvětlení pod zápojem lesa během vegetačního období si nemorální trávy v zóně tajgy zachovávají evolučně pevný sezónní rytmus růstu a vývoje, řadu rysů asimilační aktivity charakteristických pro dubové lesní rostliny. V jehličnatém lese tedy Plicník nesrozumitelný a medovice obecná tvoří sezónní generace listů, které se liší stavbou asimilačního aparátu, obsahem chlorofylu a fotosyntetickou schopností. Listy jarních výhonků s vyšší úrovní saturace světlem a fotosyntézou vykazují ve srovnání s listy letní generace rysy větší fotofilie. Tyto rozdíly však nejsou tak výrazné jako u listnatých lesů. Hlavní rozdíl mezi fotosyntetickou aktivitou nemorálních trav listnatých a jehličnatých lesů spočívá v tom, že v prvních je období aktivní asimilační aktivity v první polovině vegetačního období, zatímco ve druhé se vyznačuje poměrně stabilní hodnotou. během vegetačního období.
Je třeba poznamenat, že nemenší význam pro byliny jehličnatých i listnatých lesů má jejich růst v přízemní vrstvě, kde je koncentrace CO2 zvýšena o 20-30 %. To pomáhá udržovat činnost fotosyntetického aparátu za špatných světelných podmínek po celé léto.
Krátký příběh o obyvatelích lesa odolných vůči stínu se uzavřel. Doufám, že čtenáři mají určitou představu o morfofyziologických vlastnostech lesních rostlin, jejich požadavcích na světelný režim růstu a přizpůsobení se fytoenvironmentálním podmínkám ekosystémů, ve kterých žijí. Rád bych dodal, že znalost jednoho z divů přírody – našeho nádherného lesa a jeho zelených obyvatel nám umožní prohloubit naše chápání vztahu rostlina-prostředí a vytvořit prognózu ohledně chování planých druhů rostlin v podmínkách rostoucího antropogenní tlak. Kácení rozlehlých lesů a porušování pěstebních pravidel při těžbě tak vede k nahrazování jehličnatých stromů listnatými, vymizení mnoha bylin spodních vrstev vegetace, včetně vzácných, chráněných. Nezapomeňte, že les a jeho obyvatelé potřebují nejen pečlivé ošetřování a ochranu, ale také obnovu životního prostředí.
Bylo zjištěno, že fotosyntetický aparát rostlin má výraznou plasticitu, o čemž svědčí posun teplotního optima výměny plynného CO2 v souladu se změnami tepelných podmínek během vegetačního období.
Nízká intenzita životních procesů rostlin byla doprovázena jejich vysokou odolností vůči nepříznivým podmínkám prostředí, které přispívalo k růstu a akumulaci biomasy během vegetačního období a řadou znaků fotosyntézních světelných křivek: zvětšení úhlu sklonu počáteční úsek křivky, zvýšení účinnosti fotosyntézy v oblasti nízkých intenzit světla, nízké hodnoty bodu kompenzace světla a intenzity záření zařízení, snížení rychlosti tmavého dýchání. To umožňuje rostlinám účinně absorbovat oxid uhličitý a udržovat stabilní pozitivní rovnováhu organické hmoty v šeru.
Rostliny odolné vůči stínu jsou citlivější k fotoinhibici (Givnish, 1988; Osmond a Chow, 1988; Long et al., 1994; Bazzaz, 1996). Inhibice fotosyntézy intenzivním světlem nastává za podmínek, ve kterých fotosyntetické procesy nemohou plně využít energii světla absorbovanou světlosběrným komplexem. Mechanismus fotoinhibice není zcela jasný. Někteří autoři považují fotoinhibici za proces přímého poškození fotosyntetického aparátu, především fotosystému II (PS II) (Aro et al., 1994), jiní – za způsob regulace fotochemické aktivity PS II na úrovni reakce centrum, což umožňuje rostlině přizpůsobit se podmínkám nadměrné radiace (Oquist et al., 1992). Podle Krivosheeva et al. (1996), odolnost rostlin vůči inhibici vysoce intenzivním světlem je spojena s dodatečným rozptylem přebytečné světelné energie a snížením nefotochemického zhášení fluorescence.
Listy stínomilných rostlin se vyznačují vyšším obsahem zelených pigmentů (chlorofylů), což zvyšuje absorpci světla a vysvětluje důvod energické fotosyntézy stínomilných rostlin při slabém osvětlení. Rostliny využívají absorbovanou světelnou energii k vytvoření organické hmoty prostřednictvím procesu fotosyntézy.
Hlavní fotosyntetickou práci vykonávají lesní rostliny v lehké jarní fázi, kdy se listy na stromech ještě plně nerozvinuly. V tomto období rostliny fotosyntetizují maximální rychlostí, intenzivně rostou a kvetou. V létě, při nedostatku světla, půdy a atmosférického sucha, se rychlost fotosyntézy poněkud snižuje a růst a vývoj asimilujících částí rostlin se zastaví.
Světelné podmínky ovlivňují aktivitu enzymů. Rostliny odolné vůči stínu se tedy vyznačují sníženou aktivitou snižování NADP, nízkými hladinami některých fotosyntetických enzymů, jako je ribulóza bifosfát karboxyláza/oxygenáza (Rubisco) a fruktóza-1,6-bifosfatáza, a také nízkou rychlostí přenosu elektronů na jednotka chlorofylu (Bjorkman, 1981; Evans, 1988; Krall et al, 1995). V podmínkách nízké radiace vzrůstá relativní aktivita fosfoenolpyruvátkarboxylázy (FEP), což vede k převaze organických kyselin, aminokyselin a bílkovin mezi produkty fotosyntézy a má příznivý vliv na průběh růstových procesů (Mokronosov Gavrilenko, 1992).
Druhy odolné vůči stínu se od světlomilných druhů liší nižší rychlostí výměny plynů CO2 (na jednotku listové plochy) a řadou vlastností světelných křivek fotosyntézy: zvětšením úhlu sklonu počáteční části křivky, zvýšení účinnosti fotosyntézy v oblasti nízkých intenzit světla, nízké hodnoty kompenzačního bodu světla a adaptace intenzity záření, snížení rychlosti dýchání ve tmě. To umožňuje rostlinám účinně absorbovat oxid uhličitý a udržovat stabilní pozitivní rovnováhu organické hmoty v šeru.
Na jaře, před rozkvětem listů dřevin, je osvětlení pod korunami lesa poměrně vysoké.
hledat podle serveru
4408 návštěv od 16.10.1999
Naposledy změněno 26.09.1999/XNUMX/XNUMX
(c) Biologický ústav, 1999
